в больших дозах АДГ вызывает сужение артериол, что приводит к увеличению АД. Развитию гипертензии способствует также наблюдающееся под влиянием АДГ повышение чувствительности сосудистой стенки к констрикторному действию катехоламинов. В связи с тем, что введение АДГ приводит к повышению АД, этот гормон получил также название «вазопрессин». Однако поскольку эффект вазоконстрикции возникает только при действии больших доз АДГ, то считают, что в физиологических условиях значимость его вазоконстрикторного влияния невелика. С другой стороны, развитие вазоконстрикции может иметь существенное адаптивное значение при некоторых патологических состояниях, например при острой кровопотере, сильных болевых воздействиях, поскольку в этих условиях в крови может присутствовать большое количество АДГ.
Основная часть АДГ синтезируется в супраоптическом ядре гипоталамуса (примерно 5/6 от общего количества), меньшая часть -- в паравентрикулярном ядре. Секреция этого гормона усиливается при повышении осмотического давления крови. Последнее можно продемонстрировать путем введения гипертонического раствора в сосуды, питающие гипоталамус. В этом случае происходит раздражение осморецепторов, что приводит к увеличению выработки гормона в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах и повышенной его секреции из задней доли гипофиза в кровь. Важным стимулом для регуляции секреции АДГ является также изменение объема циркулирующей крови. Показано, что при снижении последнего на 15--20% количество образующегося АДГ может увеличиваться в несколько десятков раз. В этом случае интенсивность секреции гормона меняется в зависимости от характера информации, поступающей в гипоталамус от волюморецепторов, реагирующих на растяжение кровью и локализующихся в правом предсердии, и барорецепторов, расположенных в аортальной и синокаротидной зонах, а также в легочной артерии.
Недостаточная секреция АДГ приводит к развитию несахарного мочеизнурения (diabetes insipidus), основными проявлениями которого являются сильная жажда (полидипсия) и потеря большого количества жидкости с выделяемой мочой (полиурия). Наблюдается учащенное мочеиспускание (поллакиурия), в результате которого больной за сутки выделяет до 10--20 л мочи низкой относительной плотности. Симптомы этого заболевания проходят при введении синтетического вазопрессина или препаратов, приготовленных из задней доли гипофиза животных.
Окситоцин. Эффекты этого гормона реализуются главным образом в двух направлениях:
окситоцин вызывает сокращение гладкой мускулатуры матки. Установлено, что при удалении гипофиза у животных родовые схватки становятся длительными и малоэффективными. Таким образом, окситоцин является гормоном, обеспечивающим нормальное протекание родового акта (отсюда произошло и его название -- от лат. oxy -- сильный, tokos -- роды). Адекватное проявление этого эффекта возможно при условии достаточной концентрации в крови эстрогенов, которые усиливают чувствительность матки к окситоцину;
окситоцин принимает участие в регуляции процессов лактации. Он усиливает сокращение миоэпителиальных клеток в молочных железах и тем самым способствует выделению молока.
Содержание окситоцина в крови возрастает в конце беременности, в послеродовом периоде. Кроме того, его продукция стимулируется рефлекторно при раздражении соска в процессе грудного вскармливания.
Эпифиз развивается в эмбриогенезе из свода (эпиталамуса) задней части (диэнцефалона) переднего мозга. У низших позвоночных, например у миног, могут развиваться две аналогичных структуры. Одна, располагающаяся с правой стороны мозга, носит название пинеальной, а вторая, слева, парапинеальной железы. Пинеальная железа присутствует у всех позвоночных, за исключением крокодилов и некоторых млекопитающих, например муравьедов и броненосцев. Парапинеальная железа в виде зрелой структуры имеется лишь у отдельных групп позвоночных, таких, как миноги, http://www.krugosvet.ru/articles/02/1000232/1000232a1.htm ящерицы и лягушки.
Функция. Там, где пинеальная и парапинеальная железы функционируют в качестве органа, воспринимающего свет, или «третьего глаза», они способны различать лишь разную степень освещенности, а не зрительные образы. В этом качестве они могут определять некоторые формы поведения, например вертикальную миграцию глубоководных рыб в зависимости от смены дня и ночи.
У земноводных пинеальная железа выполняет секреторную функцию: она вырабатывает гормон мелатонин, который осветляет кожу этих животных, уменьшая занимаемую пигментом площадь в меланофорах (пигментных клетках). Мелатонин обнаружен также у птиц и млекопитающих; считается, что у них он обычно оказывает тормозящий эффект, в частности снижает секрецию гормонов гипофиза.
У птиц и млекопитающих эпифиз играет роль нейроэндокринного преобразователя, отвечающего на нервные импульсы выработкой гормонов. Так, попадающий в глаза свет стимулирует сетчатку, импульсы от которой по зрительным нервам поступают в симпатическую нервную систему и эпифиз; эти нервные сигналы вызывают угнетение активности эпифизарного фермента, необходимого для синтеза мелатонина; в результате продукция последнего прекращается. Наоборот, в темноте мелатонин снова начинает вырабатываться.
Таким образом, циклы света и темноты, или дня и ночи, влияют на секрецию мелатонина. Возникающие ритмические изменения его уровня - высокий ночью и низкий в течение дня - определяют суточный, или циркадианный, биологический ритм у животных, включающий периодичность сна и колебания температуры тела. Кроме того, отвечая на изменения продолжительности ночи изменением количества секретируемого мелатонина, эпифиз влияет на сезонные реакции, такие как зимняя спячка, миграция, линька и размножение.
У человека с деятельностью эпифиза связывают такие явления, как нарушение суточного ритма организма в связи с перелетом через несколько часовых поясов, расстройства сна и «зимние депрессии».
Эпифиз человека очень мал, его величина варьируется от 50 до 200 мг, но кровоток в нём чрезвычайно интенсивен, что косвенно свидетельствует о важной роли его в организме. Открытие дерматологом А. Лернером в 1958 г. эпифизарного гормона - мелатонина, названного так потому, что он вызывает скопление меланиновых зёрен вокруг ядер меланоцитов, в результате чего происходит посветление кожи некоторых земноводных.
Это открытие и последующие экспериментальные исследования дали достаточно оснований для признания того, что эпифиз действительно железа внутренней секреции и её секрет - мелатонин. За последние десятилетия, после появления чувствительного специфического теста для определения мелатонина, об этом органе накоплено много информации, подчас противоречивой.
У зародыша эпифиз образуется из выпячивания крыши промежуточного мозга, из которого берут свое начало и глаза, и гипоталамус. Исторически все эти образования возникли как единое целое - некий механизм, способный реагировать на циклические изменения в световом режиме. У холоднокровных позвоночных и у птиц эпифиз выполняет хорошо известную роль “третьего глаза”, снабжая организм этих животных информацией о суточной и сезонной освещенности. Однако у млекопитающих верхний мозговой придаток, “погребенный” под разросшимися полушариями и мощным черепом, потерял непосредственные афферентные (центростремительные) и эфферентные (центробежные) связи с мозгом и превратился в железу внутренней секреции. Так случилось у всех млекопитающих, за исключением неполнозубых (муравьедов, ленивцев), панцирных (броненосцев) и китообразных (китов, дельфинов), у которых эпифиз попросту исчез.
Развивается шишковидная железа в виде эпителиального дивертикула верхней части межуточного мозга, позади сосудистого сплетения, на втором месяце эмбриональной жизни. В дальнейшем стенки дивертикула утолщаются и из эпендимальной выстилки образуются две доли - в начале передняя, затем задняя. Между долями прорастают сосуды. Постепенно междолевая бухта суживается (от неё остаётся только recessus pinealis), доли сближаются и сливаются в единый орган. Паренхима передней доли образуется из клеток передней выстилки эпифизарной бухты, задней - из секреторной эпендимы задней стенки бухты.
Эпифиз представляет собой вырост крыши III желудочка мозга. Он покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят тяжи, разделяющие орган на доли. Размеры железы: до 12 мм в длину, 3-8 мм в ширину и 4 мм в толщину. Величина и вес меняются с возрастом. Масса эпифиза у взрослого человека составляет примерно 120 мг. Артерии шишковидной железы отходят от сосудистого сплетения III желудочка. Особенностью сосудов эпифиза является, отсутствие тесных контактов между эндотелиальными клетками, в силу чего гематоэнцефалический барьер в этом органе оказывается несостоятельным.
Большинство нервов эпифиза представлено волокнами клеток верхних шейных симпатических ганглиев.
Маленький вырост мозга, скрытый под большими полушариями, за свой внешний вид получил название шишковидной железы. Тело в виде сосновой шишки изображалось когда-то в тех местах папирусов, где говорилось о вхождении душ покойных в судный зал Осириса. Весьма архаичное значение шишки (а ведь "шишки" бывают важными) - символ вечной жизни, а также восстановления здоровья.
Гистологически различают паренхиму и соединительнотканную строму. Гистологическое строение эпифиза новорожденных отличается от его строения у взрослого. Ядра клеток имеют обычно овальную форму, резко контурированны. Хроматиновые зерна расположены преимущественно по периферии ядра. Строма состоит из коллегановых, эластичных и аргирофильных волокон и клеточных элементов.
Эпифиз окружён мягкой мозговой оболочкой, к которой непосредственно прилежит. Мягкая мозговая оболочка формирует капсулу. Капсула и отходящие от неё трабекулы содержат трабекулярные сосуды и постганглионарные синаптические волокна. Капсула и прослойки соединительной ткани построены из рыхлой волокнистой соединительной ткани образуют строму железы и разделяют её паренхиму на дольки. Исследователи указывают на несколько типов строения стромы; целлюллрный, ретикулярный, альвеолярный. Соединительная ткань становится более развитой в старческом возрасте, образует прослойки, по которым ветвятся кровеносные сосуды.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20
