- Вредоносный период
- Период питания
Рисунок 1 - Повреждаемость сои вредителями в течение вегетационного периода (по Шабалта, 1997)
1.3. Регуляторы роста и развития растений, как элемент технологии повышающий устойчивость растений к стрессам
Одним из факторов ведущим к загрязнению окружающей среды является применение необоснованно, большого количества средств защиты растений. В связи с этим актуальным является применение интегрированной защиты растений, которая подразумевает получение запланированного урожая высокого качества. Для этого необходимо оптимальное сочетание факторов урожайности: плодородие почвы, питание растений, качественная сельскохозяйственная техника и технология возделывания, место произрастания, селекция устойчивых сортов и гибридов, севооборот, оперативная защита растений.
Одним из агроприемов, повышающих устойчивость растений к стрессам, а так же урожай и его качество у многих сельскохозяйственных культур, может считаться применение стимуляторов роста растений.
Основные классы фитогормонов: в роле стимуляторов роста растений выступают фитогормоны - это вещества, вырабатывающиеся в процессе естественного обмена веществ и оказывающие в ничтожных количествах регуляторное влияние, координирующее физиологические процессы. В этой связи к ним часто применяют термин - природные регуляторы роста. Гормоны способны к передвижению по растению и их влияние носит дистанционный характер.
Большинство физиологических процессов, в первую очередь рост, формообразование и развитие растений, регулируется гормонами. Гормоны играют ведущую роль в адаптации растений к условиям среды. К фитогормонам, стимулирующим рост и развитие растений, относят: ауксины, гиббереллины, цитокинины. По мнению Аноп (1986) действие регуляторов роста растений кратко можно охарактеризовать по группам:
Ауксины - обуславливают быстрое деление клеток растений, но при завышенных нормах могут привести растение к гибели;
Гиббереллины - вызывают существенное изменение отдельных признаков растений, например: длины стебля, всхожести семян, сроков цветения и т.д.;
Этилен - широко применяют для ускорения созревания плодов, а также для нарушения покоя у картофеля;
Ксантоксин - у пшеницы и зернобобовых способствует снижению транспирации по средствам регулирования закрытия устьиц (в настоящее время регуляторы этого типа широко используют для десикации хлопчатника;
Цитокинины - стимулируют синтез белков у растений, а так же увеличивают продолжительность фотосинтетической деятельности листьев.
Ауксины - это вещества индольной природы. Основным фитогормоном типа ауксина является ?-индолилуксусная кислота (ИУК).
Учеными: Ч. Дарвиним, П. Бойсен - Йенсеным, Вентом в разное время были проведены исследования и опыты, которые показали, что в верхушке проростков вырабатывается особое вещество, которое, передвигается к нижележащим клеткам, регулирует их рост в фазе растяжения. И поскольку это вещество вырабатывается в одной части растения, а вызывает физиологические эффекты в другой, оно было отнесено к гормонам роста растений - фитогормонам. Исследования показали, что рост различных видов растений, и отдельных органов регулируется ауксином - это широко распространенный стимулятор роста и развития растения. Наиболее богаты ауксинами растущие части растительного организма: верхушки стеблей, молодые растущие части листьев, почки, завязи, семена и пыльца. Образование и наличие ИУК зависит от снабжения растения азотом, обеспечения растений водой. Освещение уменьшает содержание ауксинов, а затемнение увеличивает. Под влиянием микроорганизмов содержание ауксинов у высшего растения заметно возрастает. Через изменение содержания фитогормонов осуществляется первоначальное влияние условий внешней среды на процессы обмена веществ и рост. Содержание ауксинов меняется в процессе онтогенеза растения. Регуляция образования и разрушения ИУК - это один из способов регуляции ее содержания, а, следовательно, и процессов роста.
Физиологические проявления действия ауксинов: наиболее ярким проявлением физиологического действия ауксина является его влияние на рост клеток в фазе растяжения. Под действием ауксинов индуцируется корнеобразование, вызывается дифференциация ксилемы. Большую роль ауксины играют при разрастании завязи и плодообразовании. Действие ауксина находится в зависимости от его концентрации. Повышение концентрации ауксина выше оптимальной вызывает торможение роста. Одна и та же концентрация его может усилить рост одних органов и затормозить рост у других. При всех физиологических проявлениях ауксины усиливают поступление и перераспределение воды и питательных веществ в растение. В 1933 году появились исследования, показывающие, что под влиянием ауксина интенсивность дыхания растет. ИУК увеличивает энергетическую эффективность дыхания растений. Под влиянием ИУК возрастает и энергетический заряд клетки (отношение АТФ + АДФ к АМФ).
Гиббереллины - широко распространенные среди растений вещества, обладающие высокой физиологической активностью и являющиеся фитогормонами. В настоящее время известно около 70 веществ, относящихся к группе гиббереллины: ГА1; ГА2 и другие. Растения на разных этапах онтогенеза могут различаться по набору гиббереллинов, активность которых может быть различной. Основное место образования гиббереллинов - это листья.
Гиббереллины существуют в двух формах: свободной и связанной. Они могут передвигаться как вниз по растению, так и вверх. Освещение увеличивает содержание гиббереллинов, улучшение питания растения азотом уменьшает содержание гиббереллинов в растение, уменьшение влажности почвы снижает содержание гиббереллинов. Большое содержание этого фитогормона находится в период прорастания семян. Содержание его в процессе онтогенеза в листьях изменяется в соответствие с одновершинной кривой, возрастая вплоть до цветения, а затем уменьшаясь. Некоторые исследователи считают гиббереллин гормоном роста: он резко усиливает рост стебля у карликовых форм различных растений, увеличивая длину стебля на 30-50 %. Увеличение роста осуществляется как за счёт деления клеток, так и за счёт их растяжения. Гиббереллины участвуют в разрастании завязи и образовании плодов. Они накапливаются в почках при выходе из покоящегося состояния. В соответствие с этим обработка гиббереллином вызывает прерывание покоя у почек. Гиббереллины способствуют накоплению питательных веществ, возрастает общая масса растительного организма. Гиббереллины накапливаются в хлоропластах и оказывают большое влияние на процессы фотосинтеза, усиливая процессы фотосинтетического фосфорелирования, при этом снижается содержание хлорофилла и повышается интенсивность использования единицы хлорофилла, возрастает ассимиляционное число. В темноте гиббереллин воздействует лишь на растяжение клеток, не вызывая возрастания интенсивности их деления.
В 1955 г. было выделено активное начало, вызывающее деление клеток: 6-фурфуриламинопурин, в растениях это вещество не встречается, но были найдены близкие химические соединения, регулирующие процесс деления клеток - цитокинины. Все известные цитокинины - это производные пуриновых азотистых оснований, а именно аденина, в котором аминогруппа в шестом положении замещена различными радикалами. Соединения цитокининового типа в растениях находятся не только в свободном состоянии, но и в составе некоторых т-РНК. Цитокинины образуются в основном в корнях и передвигаются в наземные органы по ксилеме. Цитокинины во многом определяют физиологическое влияние корневой системы на обмен веществ надземных органов. Цитокинины могут развиваться так же в семенах и плодах.
Улучшение питания растений азотом усиливает образование цитокининов. Вместе с тем для проявления их действия необходимо достаточное снабжение растений питательными веществами, особенно азотом. Цитокинины активируют рост растяжением, так же они способствуют пробуждению и росту боковых почек.
Цитокинины оказывают влияние на ультраструктуру хлоропластов, они повышают содержание хлорофилла, ускоряя образование его предшественника - протохлорофиллида, так же они усиливают интенсивность фотофосфорелирования, вместе с тем активируют синтез ключевого фермента темновых реакций фотосинтеза - РДФ - карбоксилазы. Цитокинины усиливают передвижение веществ к обогащенным ими тканям (Якушкина, 1993).
Регуляторами роста растений называются физиологически активные вещества биологического происхождения или синтезированные искусственно, воздействующие на интенсивность и направленность процессов жизнедеятельности растений, позволяющие им более эффективно использовать все, что запланировано генотипом растений, но в силу ряда причин осталось нереализованным. Регуляторы роста дают возможность повышать их урожай, улучшать качество, условия уборки и хранения продукции (Казакова, 1986)
В настоящее время обнаружено и в разной степени изучено более 4 тысяч биологически активных веществ, 10 % из которых нашли применение в сельскохозяйственном производстве. Наиболее эффективными регуляторами роста, применяемыми в сельском хозяйстве, являются: кампозан М, гиббереллин. В России внедряются всего 10 препаратов на 24 культурах для обработки семян и опрыскивания растений, с целью предотвращения полегания и повышения урожайности. Большинство применяемых ныне регуляторов роста, как правило, влияют на укорачивание стебля, предотвращение предуборочного опадения плодов, ускорение созревания, и облегчают уборку урожая (Oplinger, 1985).
Условно действие регуляторов роста на физиологические процессы в растениях можно разделить на два типа: индукцию и стимуляцию. Индукция представляет собой включение под действием регуляторов роста процесса, который не происходит в клетке в отсутствие данного фитогормона, тогда как стимуляция сводится к усилению, активации уже идущих в клетке процессов. Такое разграничение необходимо проводить при изучение механизма действия регуляторов роста, так как молекулярные механизмы индукции и стимуляции различные. Вместе с тем в жизни клетки эти два механизма могут, по - видимому проходить одновременно и в ряде случаев трудно провести четкую грань между их проявлениями (Кулаева, 1977).
Влияние экзогенных обработок регуляторами роста растений на рост и развитие сельскохозяйственных растений: урожайность зависит от избирательной способности растения направлять энергию, обычно расходуемую на вегетативный рост, на формирование семян. Эффективность этого процесса - один из главных факторов определяющих урожайность. Это особенно наглядно для растений сои, которые формируют намного больше вегетативной массы, чем это необходимо для формирования семян. Регулятор роста, подавляющий излишний вегетативный рост, позволил бы направить больше энергии на репродуктивные процессы и образование большего числа цветков, создавая при этом потенциал для повышения продуктивности (Никелл, 1984)
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18
