Передвижение животного, перемещение частей его тела относительно друг друга, работа внутренних органов, акты дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения осуществляются благодаря дея-
тельности различных групп мышц.
У высших животных имеются три типа мышц: поперечнополосатые скелетные (произвольные), поперечнополосатые сердечные (непроизволь-
ные), гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи (непроизвольные) . Отдельно рассматриваются специализированные сократительные образова-
ния - миоэпителиальные клетки, мышцы зрачка и цилиарного тела глаза.
Помимо свойств возбудимости и проводимости, мышцы обладают сокра- тимостью, т. е. способностью укорачиваться или изменять степень напряже-
ния при возбуждении. Функция сокращения возможна благодаря наличию в мышечной ткани специальных сократимых структур.
УЛЬТРАСТРУКТУРА И БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МЫШЦ
Скелетные мышцы. На поперечном сечении про- дольноволокнистой мышцы видно, что она состоит из первичных пучков, содержащих 20 - 60 волокон. Каждый пучок отделен соединительно-
тканной оболочкой - перимизиумом, а каждое волокно - эндомизиумом. В мышце животных насчитывается от нескольких сот до нескольких сот тысяч волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12 - 16 см.
Отдельное волокно покрыто истинной клеточной оболочкой - сарко-
леммой. Сразу под ней, примерно через каждые 5 мкм по длине, располо- жены ядра. Волокна имеют характерную поперечную исчерченность, которая обусловлена чередованием оптически более и менее плотных участков.
Волокно образовано множеством (1000 - 2000 и более) плотно упако- ванных миофибрилл (диаметр 0,5 - 2 мкм), тянущихся из конца в конец. Между миофибриллами рядами расположены митохондрии, где происходят процессы окислительного фосфорилирования, необходимые для снабжения мышцы энергией. Под световым микроскопом миофибриллы представляют образования, состоящие из правильно чередующихся между собой темных и светлых дисков.Диски А называются анизотропными (обладают двойным лучепреломлением), диски И - изотропными (почти не обладают двойным лучепреломлением) . Длина А-дисков постоянна, длина И-дисков зависит от стадии сокращения мышечного волокна. В середине каждого изотропного диска находится Х-полоска, в середине анизотропного диска - менее выра- женная М-полоска.
За счет чередования изотронных и анизотропных сегментов каждая миофибрилла имеет поперечную исчерченность. Упорядоченное же располо- жение миофибрилл в волокне придает такую же исчерченность волокну в целом.
Электронная микроскопия показала, что каждая миофибрилла состоит из параллельно лежащих нитей, или протофибрилл (филаментов) разной толщины и разного химического состава. В одиночной миофибрилле насчи- тывае.тся 2000 - 2500 протофибрилл. Тонкие протофибриллы имеют попе- речник 5 - 8 нм и длину 1 - 1,2 мкм, толстые - соответственно 10 - 15 нм и 1,5 мкм.
Толстые протофибриллы, содержащие молекулы белка миозина, обра- зуют анизотропные диски. На уровне полоски М миозиновые нити связаны тончайшими поперечными соединениями. Тонкие протофибриллы, состоящие в основном из белка актина, образуют изотропные диски .
Нити актина прикреплены к полоске Х, пересекая ее в обоих направле- ниях; они занимают не только область И-диска, но и заходят в промежутки между нитями миозина в области А-диска. В этих участках нити актина и миозина связаны между собой поперечными мостиками, отходящими от миозина. Эти мостики наряду с другими веществами содержат фермент АТФ-азу. Область А-дисков, не содержащая нитей актина, обозначается как зона Н. На поперечном разрезе миофибриллы в области краев А-дисков видно, что каждое миозиновое волокно окружено шестью актиновыми ни- тями.
Структурно-функциональной сократительной единицей миофибриллы является саркомер - повторяющийся участок фибриллы, ограниченный двумя полосками Х. Он состоит из половины изотропного, целого анизотроп- ного и половины другого изотропного дисков. Величина саркомера в мышцах теплокровных составляет около 2 мкм. На электронном микрофото саркомеры проявляются отчетливо .
Гладкая эндоплазматическая сеть мышечных волокон, или саркоплазма- тический ретикулум, образует единую систему трубочек и цистерн . Отдельные трубочки идут в продольном направлении, образуя в зонах Н мио- фибрилл анастомозы, а затем переходят в полости (цистерны), опоясы- вающие миофибриллы по кругу. Пара соседних цистерн почти соприкасается с поперечными трубочками (Т-каналами), идущими от сарколеммы поперек всего мышечного волокна. Комплекс из поперечн.ого Т-канала и двух цистерн, симметрично расположенных по его бокам, называется триадой. У амфибий триады располагаются на уровне Х-полосок, у млекопитающих - на границе А-дисков. Элементы саркоплазматического ретикулума участ- -вуют в распространении возбуждения внутрь мышечных волокон, а также в процессах-сокращения и расслабления мышц.
В 1 г поперечнополосатой мышечной ткани содержится около 100 мг сократительных белков, главным образом миозина и актина, образуюших актомиозиновый комплекс. Эти белки нерастворимы в воде, но могут быть экстрагированы растворами солей. К другим сократительным белкам отно- сятся тропомиозин и комплекс тропонина (субъединицы Т, 1, С), содержа- шиеся в тонких нитях.
В мышце содержатся также миоглобин, гликолитические ферменты и другие растворимые белки, не выполняющие сократительной функции
3. Белковый состав скелетной мышцы
Молекулярная Содержание. Белок масса, дальтон, белка, % тыс. Миозин 460 55 - 60
Актин-р 46 20 - 25
Тропомиозин 70 4 - 6
Комплекс тропонина (ТпТ, 76 4 - 6 Тп1, Тпс) Актинин-и 180 1 - 2
Другие белки (миоглобин, 5 - 10 ферменты и пр.)
Гладкие мышцы. Основными структурными элементами гладкой мышеч-
ной ткани являются миодиты - мышечные клетки веретенообразной и звезд-
чатой формы длиной 60 - 200 мкм и диаметром 4 - 8 мкм.Наиболь- шая длина клеток (до 500 мкм) ыаблюдается в матке во время беременности.
Ядро находится в середине клеток. Форма его эллипсоидная, при сокращении
клетки оно скручивается штопорообразно, Вокруг ядра сконцентрированы
митохондрии и другие трофические компоненты.
Миофибриллы в саркоплазме гладкомышечных клеток, по-видимому,
отсутствуют. Имеются лишь продольно ориентированные, нерегулярно
распределенные миозиновые и актиновые протофибриллы длиной 1 - 2 мкм.
Поэтому поперечной исчерченности волокон не наблюдается. В протоплазме
клеток находятся в большом количестве пузырьки, содержащие Са++,
которые, вероятно, соответствуют саркоплазматическому ретикулуму попе- речнополосатых мыщц. В стенках большинства полых органов клетки гладких мышц соединены особыми межклеточными контактами (десмосомами) и образуют плотные пучки, сцементированные гликопротеиновым межклеточным веществом, коллагеновыми и эластичными волокнами.
Такие образования, в которых клетки тесно соприкасаются, но цитоплаз- матическая и мембранная непрерывность между ними отсутствует (простран- ство между мембранами в области контактов составляет 20 - 30 нм), называют «функциональным синцитием».
Клетки, образующие синцитий, называют унитарными; возбуждение может беспрепятственно распространяться с одной такой клетки на другую, хотя нервные двигательные окончания вегетативной нервноЙ системы расло- ложены лишь на отдельных из них. В мышечных слоях некоторых крупных сосудов, в мышцах, поднимающих волосы, в ресничной мышде глаза нахо- дятся мультиунитарные клетки, снабженные отдельными нервными волок- нами и функционирующие независимо одна от другой.
МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ
В обычных условиях скелетные мышцы возбуж- даются импульсами, которые поступают по волокнам двигательных нейро- нов (мотонейронов), находящихся в передних рогах спинного мозга или в ядрах черепномозговых нервов.
В зависимости от количества концевых разветнлений нервное волокно образует синаптические контакты с болыыим или меньшим числом мышечных волокон.
Мотонейрон, его длинный отросток (аксон) и группа мышечных волокон, иннервируемых зтим аксоном, составляют двигательную, или нейромоторную, единицу .
Чем более тонка, специализированна в работе мышца, тем меньшее количество мышечных волокон входит в нейромоторную единицу. Малые двигвтельные единицы включают лишь 3 - 5 волокон (например, в мышцах глазного яблока, мелких мышцах лицевой части головы), большие двигательные единицы - до волонно (аксон) нескольких тысяч волокон (в крупных мышцах туловища и конечностей). В большинстве мышц двигательные единицы соответствуют первичным мышечным пучкам, каждый из которых содержит от 20 до 60 мышечных волокон. Двигательные единицы различаются не только числом волокон, но и размером нейронов - большие двигательные единицы включают более крупный нейрон с относительно более толстым аксоном. Нейромоторная единица работает как единое делое: импульсы, исходящие от мотонейрона, приводят в действие мышечные волокна.
Сокращению мышечных волокон предшествует их злектрическое возбуж- дение, вызываемое разрядом мотонейронов в области концевых пластинок. Возникающий под влиянием медиатора потенциал концевой пластинки (ПКГ1), достигнув порогового уровня (сколо - 30 мВ), вызывает генерацию потенциала действия, распространяющегося в обе стороны вдоль мышечного волокиа.
Возбудимость мышечных волокон ниже возбудимости нервных волокон, иннервирующих мышцы, хотя критический уровень деполяризации мембран в обоих случаях одинаков. Это объясняется тем, что потенциал покоя мышеч- ных волокон выше (около - 90 мВ) потенциала покоя нервных волокон ( - 70 мВ). Следовательно, для возникновения потенциала действия в мы- шечном волокне необходимо деполяризовать мембрану на большую величину, чем в нервном волокне.
Длительность потенциала действия в мышечном волокне составляет 5 мс (в нервном соответственно 0,5 - 2 мс), скорость проведения возбуж- дения до 5 м/с (в миелинизированных нервных волокнах - до 120 м/с).
Молекулярные механизмы сокращения. Сокращение - это изменение механического состояния миофибриллярного аппарата мышечных волокон цод влиянием нервных ампульсов. Внешне сокращение проявляется в изме- нении длины мышцы или степени ее напряжения, или одновременно того и другого.
Согласно лринятой «теории скольжения» в основе сокращения лежит взаимодействие между актиновыми и миозиновымй нитями миофибрилл вследствие образования поперечных мостиков между ними. В результате происходит «втягивание» тонких актиновых миофиламентов между миози- новыми.
Во время скольжения сами актиновые и миозиновые нити не укора- чиваются; длина А-дисков также остается прежней, в то время как 3-диски и Н-зоны становятся более узкими. Не меняется длина нитей и при растя- жении мышцы, уменьшается ли~иь степень их взаимного перекрывания.
Страницы: 1, 2
