Если врожденное поведение отражает генетически закодиро-ванные реакции, приобретенные поколениями в процессе естественного отбора, то индивидуально приобретенное поведение связано с опытом, записанным в памяти организма. Последовательность внешних и/или внутренних событий, в которых участвует животное, может вызывать более или менее длительные изменения в его нервной системе, лежащие в основе ответной реакции на ранее неэффективные стимулы. Соответствующий процесс, на-зываемый обучением, ведет к накоплению опыта в форме следов памяти (энграммы), извлечение которых влияет на поведение животного. Навыки, которые более не соответствуют новым условиям, угашаются, а навыки, которые длительное время вообще не использовались, могут быть забыты.
Взаимодействие между организмом и окружающей средой может быть различным, чему соответствуют определенные формы поведения. Если ответное поведение состоит из реакций, выз-ванных дискретными стимулами, например болевыми, пищей, то оперантное поведение может быть стимулировано внутренними потребностями и состоять в спонтанном проявлении различных реакций, которые, в конечном счете, влекут за собой .желаемое изменение окружающей среды (например, получение доступа к пище).
Такие формы приобретенного поведения подчеркивают раз-личия между классическим и инструментальным обусловливанием: в первом случае УС, как правило, вызывает такую же реакцию, как и БС (слюновыделение, вызванное акустическим УС о предъ-явлении пищи). Наличие или отсутствие условного ответа, выработанного по классическому типу, не влияет на вероятность применения БС. Инструментальные реакции обычно существенно отличаются от соответствующих безусловных реакций, с помощью инструментальных реакций открывается доступ к привлекающим стимулам или, наоборот, животное избегает аверзивных стимулов (например, нажатие на рычаг, подкрепляемое подачей пищи, избегание болевых стимулов прыжком). Как правило, инструментальное обусловливание влияет на двигательные реакции скелетных мышц, тогда как классическое обусловливание ограничивается вегетативными функциями, выполняемыми висцеральными мышцами и железами. Однако в этом правиле много исключений.
В традиционной психологии «стимул-реакция» (например, как это предлагает Скиннер (Skinner, 1938)) поведенческий анализ состоит в установлении системы правил, связывающих условия входа (стимулы) с состояниями выхода (реакции). Таким образом, не учитываются предполагаемые в нервных центрах процессы или гипотетические механизмы концептуального мозга. Хотя подход, в котором используется гипотеза «черного ящика», способствовал значительному вкладу в наше понимание роли окружающей среды в управлении поведением, применение его лишь незначительно расширило сведения о внутренней структуре и функции этого «черного ящика», т. е. о мозге, как о преобразователе или опосредующем органе между входом и выходом. Последнее и является областью исследований специалистов - физиологов и психологов и сферой различных специальных дисциплин (нейрофизиологии, фармакологии, нейрохимии), которые вхо-дят в комплекс нейронаук. В нейрофизиологии достигнуты значи-тельные успехи в области анализа простых безусловных рефлексов спинного мозга. Понимание рефлекса растяжения или сгибания настолько детализировано, что можно точно проследить распространение афферентного потока импульсов от дорзальных корешков в спинном мозге вплоть до образования эфферентного залпа в вентральных корешках. Понятие условного рефлекса (УР), введенное Павловым, позволяет применить тот же аналитический подход к классическим условным рефлексам. Однако даже самые простые УР пока не дают возможность обнаружить решающее пластическое звено, ответственное за переключение потока УС на путь БР. Столь же не ясны и нейронные механизмы, участвующие в оперантном обуславливании (инструментальных условных рефлексах).
Основными методами исследования нервных механизмов по-ведения являются удаление, стимуляция, электрическая регистрация и химический анализ. Например:
(A) Расположение нервных структур, отвечающих за опре-деленное поведение, может быть установлено путем максимального удаления участков мозга, при котором это поведение сохраняется, и/или путем минимального удаления, при котором оно исчезает. Той же цели может служить и функциональная блокада нервных центров.
(Б) Нервный субстрат реакции можно проанализировать путем нахождения области и оптимальных параметров электрической и химической ее стимуляции, вызывающих такую же реакцию.
(B) Электрическая активность, сопровождающая поведенческий акт, может отражать процессы, важные для его реализации. Электрофизиологические методы могут использоваться для выявления распространения афферентных импульсов в мозге, активности, предшествующей возникновению внешней реакции, или для соотнесения вероятности и/или величины поведенческой и электрической реакции.
(Г) Активация и возможная модификация нервных цепей, вызванная обучением, может отражаться в локальных изменениях метаболизма медиаторов, нуклеиновых кислот и белков.
Нейрофизиологическое исследование направлено на учет ди-намики поведения и пространственно-временной организации активности головного мозга. Приобретение нового опыта, ведущего к образованию энграммы (обучение), может осуществляться с участием нервных сетей, отличных от тех, которые участвуют в последующем воспроизведении зафиксированного опыта. Место накопления информации может быть точкой конвергенции отдель-ных механизмов записи и считывания. Эффективность приобрете-ния опыта и воспроизведения его зависит от таких факторов, как уровень бодрствования, мотивации и эмоции. Все эти переменные должны учитываться при объяснении изменений поведения, вы-званных стимуляцией и разрушением, и объяснении соотношения между поведенческими, электрическими или биохимическими сдвигами. Очень трудно отличить специфические механизмы, общие для целого класса реакций (например, аппетентные и аверзивные).
Общее описание нервных структур, участвующих в различных формах поведения, - необходимое условие для подробного исследования клеточных и молекулярных изменений, лежащих в основе пластических перестроек нервных сетей. Имеющиеся электрофизиологические, нейрохимические и морфологические микрометоды полностью отвечают такому требованию при условии их примене-ния в соответствующее время и в существенно важных звеньях. Создание подходящей поведенческой модели, пригодной для эффективного применения микрометодов, является предпосылкой дальнейших быстрых успехов. А пока исследования концентрируются на функциональной организации нервных сетей, участвую-щих в различных процессах, таких, как обработка сенсорных сигналов, мотивация, образование следов памяти, местонахождение энграммы и т. д.
Планирование экспериментов
Для планирования опытов необходимо знать принципы и тактику исследования, научного подхода, которые лучше всего формиру-ются при непосредственном осуществлении опытов. Данная книга - практическое руководство к проведению опытов. При этом предполагается, что читатель знаком с основными принципами статистики. Вводные практические советы по проведению опытов по физиологии поведения можно найти у Сидовски и Локарда (Sidowski and Lockard, 1966) и Вейнера (Wayner, 1971). Ниже приводится краткое описание, цель которого сориентировать студентов на некоторые сложные проблемы, связанные с планирова-нием опытов и их проведением.
Преимущество лабораторного изучения перед натуралистиче-ским наблюдением заключается в том, что исследователь может контролировать условия опыта, т. е. устанавливать точный контроль за так называемыми независимыми переменными, чтобы выявить их влияние на зависимые переменные. Зависимыми переменными в физиологической психологии могут быть любые по-веденческие или физиологические характеристики, тогда как независимые переменные - это условия, которые контролируются экспериментатором и иногда навязываются организму. Под условиями подразумевают прямое вмешательство (удаление отделов головного мозга, его стимуляция или применение различных препаратов), изменение окружающей среды (температуры и освещенности), изменение режима подкрепления, сложность зад-ний по обучению, длительность пищевой депривации или такие факторы, как возраст, пол, генетическая линия и т. д.
Чтобы свести до минимума неправильное толкование опытов, связанное со сложностью отличить эффекты экспериментальных вмешательств от воздействий других переменных, необходимо ввести контрольные процедуры. Так, например, при тестировании эффективности определенной процедуры (независимая переменная) используется контрольная группа. В идеальном варианте контрольную группу исследуют так же, как и экспериментальную, исключая воздействие изучаемого фактора, ради которого и намечается сам эксперимент. Одно и то же животное можно использовать и в контроле, и в эксперименте, если, например, необходимо сравнить поведение его до и после удаления отделов головного мозга. Другая обычная контрольная процедура, цель которой состоит в уменьшении одновременного влияния переменных факторов, - это сбалансированное применение разных влияний на одном и том же животном (например, инъекции различных препаратов или различных доз одного и того же препарата). Еще одним важным моментом контроля является произвольное распределение животных по различным группам. Это лучше всего осуществлять с помощью таблицы случайных чисел, которая приводится во многих книгах по статистики (простой отлов животных из клетки для формирования группы не является адекваным, так как самые слабые или пассивные животные будут отловлены в первую очередь).
Из-за возможных ошибок или вариабельности получаемых результатов, вызванных неконтролируемыми переменными, измерения обычно повторяют и выявляют среднюю или медианную величину. При повторных измерениях проводят множественные наблюдения за теми же животными или же одно наблюдение за многими животными, или же и то и другое вместе. Чем больше вероятность ошибок или колебаний, связанных с некоторыми неизвестными или неконтролируемыми переменными, тем больше вероятность того, что повторные измерения будут отличаться и, таким образом, вариабельность измерений относительно средней величины будет выше. Статистический анализ обычно используется для оценки степени достоверности наблюдаемых различий между экспериментальными и контрольными группами или условиями опыта. Например, различие между двумя средними тради-ционно считается значимым (т. е. не случайным), когда вероятность того, что различие на самом деле является истинным, до-стигается не менее чем в 95 случаях из 100.
Научный анализ, основывающийся на натуралистических наблюдениях или на лабораторных опытах, опирается на измерения, с помощью которых наблюдениям придается количественный ха-рактер. От так называемого уровня измерения зависит, какие арифметические операции могут быть применены к числам, что, следовательно, и обусловливает использование соответствующих статистических методов. Исследователь должен учитывать уро-вень измерений и предвидеть природу статистической обработки результатов уже при планировании опытов, так как эти сообра-жения помогут решить вопрос о точности измерительных приборов и требуемом количестве опытов.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12
