Рис. 6.-Сосна обыкновенная (Pinus silvestris): 1 -- побег с женской шишечкой; 2 --женское соцветие (шишечка); 3 -семенная чешуя с двумя семяпочками; 4 -- семенная и кроющая чешуи сверху; 5 -- ветвь с мужскими колосками; 6 -- мужской цветок; 7-- пыльцевое зерно; 8 -- зрелая сомкнутая шишка; 9 -- раскрывшаяся шишка; 10 -- семенная чешуя с двумя семенами; 11 -- семенная чешуя сверху; 12 -- крылышко с «ухватиком» без семени; 13 -- семя; 14- всход; 15 -- две хвоинки на укороченном побеге, правее --их поперечный разрез.
Биологические особенности роста сосны обыкновенной
Род сосны (Pinus L.) включает около 100 видов, произрастающих в странах умеренного пояса Северного полушария, а также в горах южных широт. В нашей стране имеется более 10 видов сосен.
Этот род подразделяют на два подрода: двухвойные сосны с крылатыми семенами (Diploxylon) и пяти-хвойные, или кедровые, с бескрылыми семенами (Haploxylon). Подрод двухвойных включает сосны обыкновенную, эльдарскую, пицундскую и др.; подрод пятихвойных -- кедр сибирский, сосну корейскую, кедровый стланик, сосну веймутову.
Самый распространенный вид сосны - сосна обыкновенная (Pinus silvestris L.)- Общими для этого вида чертами являются парное расположение хвои на укороченных побегах, плосковыпуклая форма хвоинок в поперечном разрезе, крепкие деревянистые шишки с характерно утолщенными концами чешуи, полуторагодичный период их созревания, своеобразное сочетание семени с крылом и др. Эти признаки характерны для всех сосен, произрастающих в различных частях ее обширного ареала.
Сосна обыкновенная -дерево первой величины. Ее ствол в насаждениях прямой, как правило, высоко очищен от сучьев. Деревья, выращенные на свободе и опушках леса, имеют меньшую высоту, сбежистые, с низко расположенной кроной. В молодости крона у таких деревьев конусовидная, позже становится округленной или зонтиковидной, более плоской. Это объясняется тем, что с 40--50 лет рост осевого побега деревьев, растущих на свободе, значительно замедляется, а со 100--125 лет прекращается. Прирост боковых побегов хотя и замедляется, но не прекращается, и вследствие этого крона приобретает округлую или зонтиковидную форму. Кора в разных частях дерева отличается по цвету и толщине. Нижняя часть дерева покрыта толстой, глубокобороздчатой, красновато-бурой корой, верхняя часть ствола и крупные ветви -- тонкой оранжевой отслаивающейся пленкой, а молодые сосны и тонкие ветви -- гладкой серо-зеленой корой.
В районах с более сухим климатом, где могут возникнуть лесные пожары, кора у сосны имеет большую толщину, и объем ее значительно выше. В комлевой части ствола, наиболее подверженной действию огня, толщина коры в 5--6 раз больше, чем на половине высоты дерева. На высоте пня толщина коры нередко достигает 10 см. Такая толстая кора способствует повышению устойчивости сосны к воздействию огня в период пожаров.
Почки у сосны засмоленные, красновато-бурые, удлиненно-яйцевидные, острые, длина их 6--12 мм, располагаются на концах побегов мутовками.
Хвоя сизо-зеленого цвета, расположена на побегах спирально, в пучках по две, в основании окружена влагалищами из чешуи. С внутренней стороны она плоская, с наружной выпуклая, жесткая, на верхушке заостренная, по краям мелкопильчатая. Устьица располагаются рядами на обеих сторонах хвои, но обильнее на плоской. Длина хвои сосны обыкновенной колеблется от 2 до 8 см. В пределах кроны одного дерева разннца в длине хвои составляет 2--3 см; наибольшей (длины хвоя достигает на побегах последних 6 лет и на ) осевом побеге. На северной части кроны длина хвои меньше, чем на южной.
По мере продвижения породы с севера на юг длина хвои возрастает, В ленточных борах Казахстана преобладают сосны с длиной хвои более 6 см. В пределах одной природной зоны длина хвои изменяется в зависимости от типа леса.
На площадях, где проведена осушительная мелиорация, изменяются размеры и цвет хвои. Она становится длиннее и приобретает темно-зеленый и сизо-голубой оттенки. Указанные изменения происходят не только у молодых, но и у более старых деревьев (IV-- V класса возраста).
Длина хвои, а также продолжительность ее жизни являются важными диагностическими признаками при выделении форм сосны. Продолжительность жизни хвои колеблется от 2 до 8 лет.
Плодоношение у сосны наступает сравнительно рано. Деревья, растущие на свободе, начинают плодоносить с 10--15 лет. В сомкнутых древостоях плодоношение наступает а возрасте 30--40 лет. Если деревья, растущие на свободе, плодоносят почти ежегодно и обильно, то этого нельзя сказать о плодоношении насаждений. По данным В, П. Тимофеева (1940), деревья сосны, относящиеся к различным классам роста, плодоносят по-разному: I класс--100%, III класс -- 80%, IV класс -- 32% от всего числа имеющихся в составе древостоя деревьев этого класса. Деревья разных классов дают неодинаковое количество семян. Число их резко убывает от деревьев I класса к IV. Деревья V класса роста обычно не плодоносят. Плодоношение сосны на юге значительно чаще, чем на севере.
Более обильное плодоношение сосны в Восточной Сибири по сравнению с другими районами, по-видимому обусловлено благоприятным комплексом климатических факторов, влияющих на плодоношение древесных пород (сухость воздуха, обилие прямого солнечного освещения, чередование годов с различным обилием осадков, благоприятное для плодоношения распределение осадков в течение года и вегетационного периода и т. д.). Более обильное и частое плодоношение сосны обусловлено в этом районе также сравнительно небольшой сомкнутостью большинства древостоев, изреживание последних вызывается частыми пожарами.
Цветет сосна на юге ареала в начале мая, в средней части лесной зоны -- в конце мая -- начале июня, в северной -- в июне. В Сибири эти сроки несколько сдвинуты на более поздний период. Цветение продолжается 7--10 дней.
Обычно мужские и женские цветки развиваются на одном и том же дереве, но иногда наблюдается почти полная двудомность. Мужские цветки появляются на 2--3 дня раньше женских, они имеют вид небольших (5--7 мм длиной) овальных желтых или красноватых колосков, густо скученных у основания молодых побегов. Пыльца мелкая, с двумя воздушными мешками, заключена в пыльниках тычинок, способна разноситься на далекие расстояния (до 1 км).
Женские цветки имеют вид красноватых овальных шишечек длиной 5--6 мм. По 1--3 таких цветка развиваются на верхушке растущих молодых побегов. Каждая шишечка имеет до 30--40 чешуек, оканчивающихся острым клювовидным островком, и такое же число более мелких кроющих чешуек, в пазухах которых находятся семенные чешуи с двумя семяпочками. Опыление происходит весной. После опыления женские шишечки немного увеличиваются в объеме, чешуи их срастаются, и в таком состоянии шишки перезимовывают. Оплодотворение наступает только летом следующего года, после чего шишки начинают расти и достигают полного развития.
Зрелые шишки в нераскрытом виде удлиненно-яйцевидные, длина их колеблется от 2,5 до 7,6 см, ширина 2--3 см. На одном и том же дереве наиболее крупные шишки находятся в оптимальных условиях освещения, т. е. примерно несколько выше середины кроны. На размер шишек влияет возраст дерева -- с его увеличением величина шишек уменьшается.
На величину шишек оказывают влияние не только фитоценотические факторы (сомкнутость и состав древостоя, его возраст и т. д.), но и почвенно-климатические условия. В северных районах преобладают шишки мелких размеров как по числу семенных чешуек, так и по длине шишек; по направлению к югу размер шишек увеличивается.
Несмотря на сильную изменчивость средних величин, характеризующих размер шишек, среднее число семенных чешуи, приходящееся на 1 мм длины шишки, остается почти постоянной величиной, равной для всего ареала сосны 3,70.
Шишки сосны варьируют по цвету. При высыхании шишек цвет их изменяется весьма значительно. Все разнообразие шишек по цвету Л. Ф. Правдиным (1964) сведено к трем группам: коричневые, бежевые и серые. Шишки с указанными цветами встречаются на протяжении всего ареала сосны. Однако в южных районах, особенно в пристепных борах, а также на южных склонах в горах Восточной Сибири чаще встречаются сосны с коричневой окраской шишек.
Изучение внутривидового, популяционного и формового разнообразия сосны обыкновенной
Среди других представителей рода Pinus, следует в первую очередь назвать сосны горную, Палласа, Коха, калабрийскую, густоцветную и китайскую (Е.Г. Бобров, 1978; Г. Крюс-сман, 1986).
Сосна горная (жереп) -- Pinus mugo Turr. Простертый куст или небольшое дерево высотой 2-4 м высоты. Ареал ее в горах Европы разорван на 10-12 отдельных, ныне изолированных частей. Образует криволесье -- переходный пояс от лесного к альпийскому -- в Карпатах. В Западной Европе описаны локальные гибридные популяции сосны обыкновенной и горной.
Сосна крымская (Палласа, черная) -- Pinuspallasiana D.Don. Дерево высотой 20-30 м. Распространена на западе и юге Малой Азии, на о. Кипр, на востоке Балканского полуострова и на Пелопоннесе. В горах южного Крыма образует леса преимущественно на высоте 400-800 м над уровнем моря. Некоторые исследователи рекомендуют эту сосну для лесоразведения на нижнедонских и нижнеднепровских песках.
Сосна Коха (кавказская, эвксинская) -- P. kochiana Klotzsch ex C.Koch. Вид, похожий на сосну обыкновенную. Произрастает в горном Крыму, на Кавказе, на севере Малой Азии. Л.Ф. Правдин квалифицировал ее в ранге подвида сосны обыкновенной (ssp. hamata).
Сосна калабрийская (эльдарская, пииундская, Станкевича) -- P. brutia Ten. Обычно небольшое дерево высотой 6-20 м (в благоприятных условиях 30-35 м) с искривленным сбежистым стволом. В СНГ растет в Крыму, на Кавказе -- от Анапы до Пицунды. Изолированный участок находится на границе Азербайджана и Грузии в Эль-дарской степи.
Сосна густоцветная -- P. densiflora Siebold et Zucc. Дерево встречается у нас только в Приморском крае. Основной ареал в Японии и Корее. Известен гибрид этой сосны и сосны обыкновенной -- сосна погребальная (кладбищенская) ~ P. xfunebris Kom.
Сосна китайская -- P. tabulaeformis Сагг. На родине высота дерева достигает 25 м. Самая распространенная сосна в Северном и Западном Китае, характеризуется высокой внутривидовой изменчивостью. Известен ее межвидовой гибрид с сосной обыкновенной.
Климатические экотипы сосны обыкновенной. Произрастая в разных климатических и почвенных условиях, приспосабливаясь к ним, сосна обыкновенная образовала многочисленные климатические и экологические типы и формы. В Западной Европе выделено 19 ее географических разновидностей (Staszkiewicz, 1970, цит. по Дж. Райт, 1978). Большинство разновидностей занимает от 1000 до нескольких тысяч квадратных миль. Наименьше распространена scotica, которая представлена всего несколькими древостоями в Шотландии; одна из наиболее распространенных разновидностей -- hercynica, ее ареал захватывает почти всю территорию Германии и Чехии.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13
